Ссылка на домашнюю страницу магистратуры


Физика жидкокристаллических мембран

Преподаватель: Сергей Акимов
Правка: 15 Дек 2013

Аннотация курса

Липидные мембраны — основной объект, изучаемый в данном курсе. Мембраны представляют собой бислойную жидко-кристаллическую пленку, макроскопическую в латеральном направлении. В курсе вводятся основы теории упругости жидких кристаллов, разработанной для объемных систем, и адаптированной для описания бислойных мембран. Применительно к биологическим мембранам, содержащим белки и несколько липидных компонентов, излагаются термодинамика и кинетика фазовых переходов в многокомпонентных системах, вводятся фазовые диаграммы Гиббса и рассматриваются различные двумерные решеточные модели. Для описания локальных фазовых переходов, происходящих за счет так называемого явления смачивания вблизи белковых комплексов при отсутствии условий для глобального фазового перехода в остальной части мембраны, излагаются основы теории смачивания, исходно разработанной для трехмерных систем и адаптированной к биомембранам. Рассматриваются различные механизмы белок-липидных взаимодействий и условия формирования макроскопических смачивающих пленок. На примере экзо- и эндоцитоза иллюстрируется зависимость скорости протекания клеточных процессов от энергетики формирующихся мембранных структур.

Формат курса

Лекции (часов) Семинары (часов) Самостоятельная работа (часов) Контроль (часов) Итого (часов)
17 34 66 27 144

Отметим что каждый час классных занятий студент должен прорабатывать в течении трёх часов самостоятельно.

Обзор курса

  1. Свойства объемных жидких кристаллов
    1. Элементы классической теории упругости. Тензор деформаций и тензор напряжений. Модули упругости. Общие свойства объемных жидких кристаллов. Классификация: нематики, холестерики, смектики. Директор. Деформации нематиков. Выражение Франка для энергии деформаций. Дефекты и дисклинации в нематиках. Холестерики. Теория среднего поля Майера-Заупе. Гамильтониан Майера-Заупе. Ориентационное упорядочение нематического жидкого кристалла и фазовый переход в изотропную жидкость в модели Майера-Заупе.
    2. Смектики. Периодичность плотности, директор, виды смектиков. Энергия деформации смектиков, связь с выражением Франка для энергии деформаций нематиков. Роль граничных условий. Дискотики. Термотропные и лиотропные жидкие кристаллы. Фазовые диаграммы липид-вода.
  2. Механика мембран
    1. Строение бислойных липидных мембран. Свойства наиболее распространенных липидов. Функции и особенности строения биологических мембран. Методы формирования бислойных мембран в модельных системах. Свойства липидных монослоев, сформированных на границе вода-воздух. Особенности теории упругости мембран. Выражение Хельфриха для энергии изгиба; связь с выражением Франка для энергии объемных жидких кристаллов. Спонтанная кривизна монослоя. Методы измерения спонтанной кривизны.
    2. Основные деформации: поперечный изгиб, наклон, растяжение/сжатие. Общее выражение Хэмма-Козлова для энергии деформаций. Разделяющая и нейтральная поверхности. Модули упругости. Методы измерения модулей упругости. Слабая зависимость модуля наклона от состава мембраны. Вклад гауссовой кривизны в энергию деформаций мембраны. Постоянство энергетического вклада при фиксированных граничных условиях и топологии нейтральной поверхности. Методы измерения модуля упругости, соответствующего гауссовой кривизне. Локальная объемная несжимаемость мембран. Уравнение связи на деформации.
    3. Мембраны Мюллера-Рудина  системы с переменным числом частиц. Условия равновесия с липидным резервуаром. Поверхностное натяжение. Связь поверхностного натяжения с деформациями мембраны. Энергия деформаций в простейших случаях: цилиндр, сфера, наклонная плоскость, тороидальная поверхность. Энергия контакта двух плоских бислоев разной толщины; зависимость от латерального натяжения мембраны. Энергия взаимодействия двух участков мембраны, разделенных полосой бислоя другой толщины.
    4. Феноменологическая модель Флори: углеводородные цепи липидов, как длинные гидрофобные полимеры. Элементы теории длинных полимеров. Выражения измеряемых модулей упругости и спонтанной кривизны через параметры модели. Углеводородные цепи липидов, как нити, обладающие изгибной жесткостью. Выражения измеряемых модулей упругости через параметры модели. Взаимодействие мембранных включений, опосредованное деформациями мембраны. Влияние граничных условий. Зависимость энергии взаимодействия от расстояния между включениями при учете различных деформаций.
    5. Пора в липидном бислое. Большие деформации на кромке поры. Методы применения приближения малых деформаций для описания сильнодеформированных мембранных структур. Топологические перестройки мембран: процессы слияния и деления. Роль этих процессов в жизнедеятельности клеток и вирусов. Слияние модельных мембран. Роль растворителя. Тепловые флуктуации формы поверхности. Образование локальных гидрофобных участков на выпуклостях мембран. Зависимость энергии двух плоских гидрофобных участков, разделенных тонким слоем воды, от толщины слоя. Выход липидных молекул из плоскости мембраны. Частота и амплитуда выхода. Образование структуры монослойного слияния  сталка. Гидрофобные полости и кризис теории слияния. Триламинарная структура. Слияние биологических мембран. Роль белков в процессах слияния. Жизненный цикл оболочечных вирусов. Сборка и стабилизация розетки белков слияния за счет деформаций мембраны.
    6. Деление модельных мембран. Катеноидальная микротрубка  структура с минимальной поверхностью и нулевой кривизной. Формирование цилиндрической липидной нанотрубки. Обратимый переход «микротрубка  нанотрубка». Деление нанотрубки осмотическим давлением. Равновесный радиус нанотрубки и критический радиус деления. Определение механических параметров мембраны. Формула Липпмана. Деление клеточных мембран, опосредованное белком динамином. Основные модели работы белка. Формирование гидрофобного пояска в области наибольшего провисания нанотрубки. Зависимость энергии тонкого гидрофобного цилиндра, заполненного водой, от его радиуса.
  3. Фазовые переходы в многокомпонентных мембранах
    1. Иерархия липид-белковых структур в биологических мембранах. Липид-белковые домены  рафты. Роль рафтов в процессах жизнедеятельности клеток. Выделение рафтов в физиологических условиях. Свойства липидных рафтов в модельных мембранах. Методы исследования рафтов. Флуоресцентная микроскопия. Некоторые флуорофоры. Тушение флуоресценции; фюрстеровский радиус. Флуоресценция резонансного переноса энергии. Измерение анизотропии флуоресценции. Влияние флуорофоров на исследуемую систему; перекисное окисление липидов.
    2. Анализ диффузии для определения размера рафта в клетках. Иерархия размеров областей диффузии. Оптическая ловушка. Уравнение Сафмана-Дельбрюка. Атомная силовая и сканирующая зондовая микроскопии. Контактный и бесконтактный (резонансный) режимы. Движение зонда в вязкой среде. Влияние зонда на исследуемую систему. Определение механических параметров рафтов. Модули упругости близких по составу мембран. Метод вытягивания мембранной нанотрубки. Рафты на ребристой подложке.
    3. Фазовые диаграммы двух-, трех- и многокомпонентных мембран. Правило фаз Гиббса. Решеточные модели; приближение среднего поля. Теория регулярных растворов. Квазихимическое приближение. Решения для простейших систем. Бинодальные и спинодальные кривые. Линии разделения. Критические точки. Критические экспоненты. Пространственное распределение фаз. Проблема стабильности малых доменов. Отсутствие равновесия в системе малых доменов в простейшей модели. Стабилизация малых доменов за счет зависимости линейного натяжения их границы от размера домена в рамках механической модели. Влияние спонтанной кривизны на функцию распределения доменов по размерам.
    4. Кинетическая стабилизация ансамбля малых доменов. Основные стадии фазового перехода в многокомпонентной мембране. Нуклеация. Переход зародыша через критический радиус. Стадия независимого роста зародышей. Функция распределения зародышей по размерам. Коалесценция. Характерное время роста доменов. Процессы слияния и деления доменов в квазиравновесных условиях. Зависимость распределения доменов по размерам от величины линейного натяжения их границы. Стабилизация малых доменов. Методы измерения линейного натяжения границы рафтов. Измерение по выпячиванию доменов при высоком линейном натяжении. Проницаемость мембран для воды. Связь величины линейного натяжения с амплитудой тепловых флуктуаций формы границы доменов. Минимально необходимый объем экспериментальных данных для достоверного измерения при использовании оптических методов для регистрации флуктуаций. Оценка линейного натяжения по характерному времени фазового разделения.
    5. Вычисление линейного натяжения. Механическая модель, основанная на гидрофобном несоответствии. Зависимость линейного натяжения от спонтанной кривизны. Химическая модель. Молекулярные слои промежуточной концентрации вблизи границы контактирующих фаз. Дискретная модель Гугенгейма. Непрерывная модель Кана-Хиллиарда для широкой промежуточной зоны. Гибридная механо-химическая модель. Структура границы контактирующих фаз. Зависимость критической температуры от спонтанной кривизны компонентов. Приближение малых деформаций и градиентов концентраций. Профили толщины мембраны и концентраций компонентов. Зависимости линейного натяжения от температуры и гидрофобного несоответствия.
    6. Стабильность малых рафтов в клеточных мембранах. Гипотетическое отсутствие фазового перехода по липиду. Явление смачивания в трехмерных системах. Каталог Лифшица смачивающих пленок. Граничная энергия. Смачивание белков липидами. Энтропийная модель граничной энергии. Условия равновесия. Зависимость ширины смачивающей пленки от размера белка. Механическая модель граничной энергии; гидрофобное несоответствие. Нестабильная, адсорбционная, метастабильная и стабильная пленки. Зависимость ширины пленки от размера липид-белкового агрегата и спонтанной кривизны компонентов. Функции смачивающей пленки. Ускорение миграции доменов в клетках; диффузиофорез. Бислойная структура рафтов. Измерение энергии сопряжения монослоев в экспериментах с заряженным липидом. Теоретические модели стабилизации бислойной структуры доменов. Фазовая диаграмма мембраны, содержащей небислойные липиды со спонтанной кривизной противоположного знака. Рифление мембраны.
  4. Электрические свойства мембран
    1. Раствор электролита. Дебаевское экранирование. Мембрана в растворе электролита. Потенциал Нернста. Потенциал Гиббса-Доннана. Уравнение Нернста-Планка. Потенциал Гольдмана. Двойной электрический слой. Уравнение Дебая. Уравнение Пуассона-Больцмана. Структура двойного электрического слоя.
    2. Электростатика мембран. Компоненты мембранного потенциала. Методы измерения компонентов мембранного потенциала. Электрофорез. Уравнение Смолуховского. Метод компенсации внутримембранного поля; измерение кинетики адсорбции ионов. Оптические методы измерения компонентов мембранного потенциала. Диэлектрофорез. Электровращение везикул и клеток. Зависимость частоты вращения везикулы от частоты вращения электрического поля.
    3. Электропорация. Гидрофобные дефекты. Образование поры критического радиуса и электрический пробой мембраны. Статистический подход; среднее время ожидания пробоя. Равновесный радиус поры; обратимый пробой. Методы измерения поверхностного натяжения мембраны и линейного натяжения кромки поры. Практическое использование электропорации. Ионные каналы. Работа Na+,K+-АТФазы. Распространение нервного импульса. Миелиновые оболочки нервных волокон.

Литература

Основная литература:

  1. Б.В. Дерягин, Н.В. Чураев, and В.М. Муллер. Поверхностные силы. М: Наука, 1985.
  2. Л. Д. Ландау and Е. М. Лифшиц. Теоретическая физика. Том 05. Статистическая физика. Часть 1. Теоретическая физика. ФИЗМАТЛИТ, 2010.
  3. Л. Д. Ландау and Е. М. Лифшиц. Теоретическая физика. Том 07. Теория упругости. ФИЗМАТЛИТ, 5 edition, 2007.
  4. Галина Цирлина, Олег Петрий, and Борис Дамаскин. Электрохимия. Для высшей школы. Химия, КолосС, 2 edition, 2008.

Дополнительная литература:

  1. Андрей Рубин. Биофизика (комплект из 2 книг). Классический университетский учебник. Издательство МГУ, 3 edition, 2004.
  2. Е. М. Лифшиц and Л. П. Питаевский. Теоретическая физика. Том 10. Физическая кинетика. Теоретическая физика. ФИЗМАТЛИТ, 2 edition, 2007.

Домашние задания

Домашнее задание сдается в виде реферата, тема которого находится в рамках одного из четырех основных разделов лекционной части курса:

  1. Свойства объемных жидких кристаллов.
  2. Механика мембран.
  3. Фазовые переходы в многокомпонентных мембранах.
  4. Электрические свойства мембран.

При этом содержание реферата не должно явно рассматриваться в лекционной части курса. Тема реферата выбирается слушателем курса, и утверждается преподавателем. Студент выбирает тему работы, исходя из своих способностей, интересов и уровня подготовки. При этом студенту следует учитывать актуальность темы реферативной работы в дальнейшем обучении и профессиональной деятельности. Изменение темы реферата в процессе работы допускается, но нежелательно. При выдаче темы работы руководитель определяет студенту сроки ее выполнения и сдачи на проверку. Внутри одной группы студентов темы не должны совпадать. Приблизительный объем одного реферата — 12 страниц текста или 30000 печатных знаков. Реферат должен быть выполнен на одной стороне листа белой бумаги формата А4 (210297 мм) через полтора интервала. Цвет шрифта должен быть черным. Гарнитура шрифта основного текста — «Times New Roman» или аналогичная, кегль (размер) от 12 до 14 пунктов. Размеры полей (не менее): правое — 10 мм, верхнее, нижнее и левое — 20 мм. Формат абзаца: полное выравнивание («по ширине»), отступ — 8–12 мм, одинаковый по всему тексту. Заголовки разделов и подразделов следует печатать на отдельной строке с прописной буквы без точки в конце, не подчеркивая. Выравнивание по центру или по левому краю. Отбивка: перед заголовком — 12 пунктов, после — 6 пунктов. Рекомендуется выделить в составе реферата следующие разделы: 1) Введение; 2) Постановка задачи или научной проблемы; 3) Основная часть; 4) Обсуждение результатов; 5) Заключение. Реферат может быть посвящен как решению конкретной задачи, так и содержать детальный аналитический обзор по относительно узкой проблеме.

Во Введении должны отражаться достоинства темы реферата, элементы новизны, актуальность и научная значимость выбранной темы. Кроме того, Введение должно содержать обзор имеющейся литературы, оценку современного состояния изучаемой проблемы и обоснование проведения исследований. В обзоре литературы следует отдавать предпочтение оригинальным статьям, сравнительно недавно опубликованным в рецензируемых отечественных и зарубежных научных журналах.

При постановке задачи или научной проблемы следует опираться на обзор литературы, сделанный во Введении. В содержание данного раздела должен входить обоснованный выбор направления исследования. Кроме того, в нем формулируются цели и задачи исследования, иначе говоря, его стратегия и тактика. Указываются объект и предмет исследования и описываются основные методы и подходы, которые предполагается использовать при решении поставленной задачи. Желательно в данном разделе кратко сказать о структурных этапах дальнейшего изложения и обосновать логику его построения.

В основной части работы подробно излагаются ход исследования, формулируются и обосновываются его промежуточные результаты. Принципиальными требованиями к основной части являются доказательность, последовательность, отсутствие лишнего, необязательного и загромождающего текст материала.

В разделе Обсуждение проводится анализ полученных результатов. Особое внимание уделяется приближениям и допущениям, сделанным в процессе выполнения работы, рассматривается зависимость полученных результатов от сделанных предположений. Результаты соотносятся с имеющимся литературным материалом по теме исследования или по близким темам.

В Заключении должны содержаться выводы, сделанные по результатам работы. Необходимо соотнести полученные выводы с целями и задачами, поставленными в соответствующем разделе. Кроме того, следует оценить открывающуюся на основе результатов работы перспективу дальнейших исследований по данной теме, очертить встающие в этой связи новые задачи, охарактеризовать имеющиеся побочные результаты и идеи и оценить возможные перспективы их научного развития. Вслед за заключением приводится библиографический список использованной литературы. Список литературы должен содержать не менее пяти источников.

Примеры тем рефератов:

  1. Флуктуации в жидких кристаллах.
  2. Методы формирования малых, больших и гигантских однослойных липосом.
  3. Методы анализа липидного состава малых, больших и гигантских однослойных липосом.
  4. Расчет энергии сталка с длинным монослойным цилиндром.
  5. Пора слияния: обзор форм мембраны, рассматирваемых в различных моделях.
  6. Гидратационные силы в процессах взаимодействия мембран.
  7. Равновесие трех и более фаз в трехкомпонентной мембране.
  8. Кинетика образования зародышей в процессе нуклеации при зависящем от радиуса линейном натяжении.
  9. Расчет линейного натяжения границы рафта при несовпадении положения границы в двух монослоях мембраны.
  10. Построение фазовой диаграммы бислойных доменов с различным составом и спонтанной кривизной монослоев.
  11. Исследование адсорбции различных веществ с помощью спектроскопии поверхностного плазмонного резонанса.
  12. Работа протонной АТФазы в клетках.

Реферат сдается преподавателю и затем оценивается. Основные критерии оценки реферата: сложность и актуальность выбранной темы; новизна текста; обоснованность выбора источников; степень раскрытия сущности вопроса; соблюдения требований к оформлению. При оценке учитываются новизна и самостоятельность в постановке проблемы, формулирование нового аспекта известной проблемы, в установлении новых связей; умение работать с исследованиями, критической литературой, систематизировать и структурировать материал; четкость выражения авторской позиции, самостоятельность оценок и суждений; соответствие содержания теме реферата; полнота и глубина знаний по теме; обоснованность способов и методов работы с материалом; умение обобщать, делать выводы, сопоставлять различные точки зрения по одному вопросу (проблеме). Выработка перечисленных качеств у студентов является одной из целей предлагаемого домашнего задания. Оценка 5 ставится, если выполнены все требования к реферату: обозначена проблема и обоснована её актуальность, сделан краткий анализ различных точек зрения на рассматриваемую проблему и логично изложена собственная позиция, сформулированы выводы, тема раскрыта полностью, выдержан объём, соблюдены требования к внешнему оформлению. Оценка 4 ставится, если основные требования к реферату выполнены, но при этом допущены недочёты. В частности, имеются неточности в изложении материала; отсутствует логическая последовательность в суждениях; не выдержан объём реферата; имеются упущения в оформлении. Оценка 3 ставится, если имеются существенные отступления от требований к реферированию. В частности: тема освещена лишь частично; допущены фактические ошибки в содержании реферата. Оценка 2 ставится, если тема реферата не раскрыта, обнаруживается существенное непонимание проблемы. При непредставлении реферата ставится оценка 1.

По решению преподавателя некоторые рефераты могут быть доложены (с обсуждением) студентами на семинарских занятиях. Ориентировочное время устного доклада  15-20 мин. Лучшие рефераты, посвященные решению конкретных интересных и актуальных задач, могут быть рекомендованы для участия в конкурсах студенческих научных работ и представлены для доклада на студенческих научных конференциях, конференциях молодых ученых и т.д.

Помимо работы над рефератом, в качестве домашнего задания студентам предлагается самостоятельная работа с литературным материалом по теме курса. По согласованию с преподавателем, из предварительно составленного списка актуальной литературы выбирается один источник, читается и анализируется студентом, и затем докладывается на семинарском занятии, тема которого наиболее тесно связана с проблемой, рассматриваемой в литературном источнике. Остальные участники семинара заслушивают доклад и участвуют в его обсуждении. Тема доклада не должна перекрываться с темой реферата студента; литературный источник не должен упоминаться в списке использованной литературы в реферате. Это позволит увеличить охват современных литературных данных студентами, повысит их эрудицию, и будет способствовать лучшему усвоению материала курса.

В списке актуальной литературы основной уклон должен делаться в сторону англоязычных оригинальных статей, опубликованных в отечественных и зарубежных высокорейтинговых научных журналах. Необходимо регулярное (по крайней мере, раз в год) обновление списка за счет включения новых статей по затрагиваемым тематикам и исключения устаревших и потерявших актуальность. Предлагаемый вид самостоятельной домашней работы должен способствовать овладению современными литературными данными и международной терминологией, принятой в затрагиваемых областях науки. Кроме того, студенты получают представление о новых экспериментальных и теоретических методах и подходах и текущих направлениях научных исследований; учатся критически анализировать поступающую информацию, приобретают навыки подготовки докладов, выступления с докладами и ответов на дополнительные вопросы.

Доклад статьи на семинаре оценивается по следующим критериям: 1) качество анализа студентом данных литературных источников, цитируемых (как правило) в разделах Введение и Обсуждение докладываемой статьи; 2) глубина понимания целей и задач докладываемой статьи, методов, примененных для решения поставленных задач, и полученных результатов; 3) осознание сделанных (явно или молчаливо) предположений и допущений при решении поставленных задач; 4) понимание степени обоснованности выводов статьи; 5) адекватность ответов на дополнительные вопросы при обсуждении докладываемой статьи; 6) качество оформления доклада. Кроме того, при оценке учитываются умение систематизировать и структурировать материал; четкость выражения авторской позиции, самостоятельность оценок и суждений; умение обобщать, делать выводы, сопоставлять различные точки зрения по одному вопросу (проблеме). Оценка 5 ставится, если перечисленные требования к докладу выполнены на высоком уровне. Оценка 4 ставится, если основные требования к докладу выполнены, но при этом допущены недочёты. В частности, имеются неточности в изложении материала; отсутствует логическая последовательность в суждениях; имеются упущения в оформлении, на дополнительные вопросы даны неполные ответы. Оценка 3 ставится, если имеются существенные отступления от требований к докладу. В частности: содержание статьи освещено лишь частично; допущены фактические ошибки в содержании и при ответе на дополнительные вопросы. Оценка 2 ставится, если содержание статьи не раскрыто, и обнаруживается его существенное непонимание. При полной неготовности доклада ставится оценка 1.

Приблизительный список статей для докладов на семинарских занятиях

  1. Hamm M., Kozlov M.M. Tilt model of inverted amphiphilic mesophases // Eur. Phys. J. B. 1998. V. 6. P. 519–528.
  2. Batishchev O.V., Indenbom A.V. Alkylated glass partition allows formation of solvent-free lipid bilayer by Montal-Mueller technique. // Bioelectrochemistry. 2008. V. 74. P. 22-25.
  3. Angelova M.I., Dimitrov D.S. A mechanism of liposome electroformation. // Prog. Colloid Polym. Sci. 1988. V. 76. P. 59–67.
  4. Helfrich W. Elastic properties of lipid bilayers: theory and possible experiments // Z Naturforsch 1973. V. 28. P. 693-703.
  5. Evans E., Heinrich V., Ludwig F., Rawicz W. Dynamic tension spectroscopy and strength of biomembranes // Biophys. J. 2003. V. 85. P. 2342–2350.
  6. Fuller N., Rand R.P. The influence of lysolipids on the spontaneous curvature and bending elasticity of phospholipid membranes // Biophys. J. 2001. V. 81. P. 243–254.
  7. May S., Ben-Shaul A. A molecular model for lipid-mediated interaction between proteins in membranes // Phys. Chem. Chem. Phys. 2000. V. 2. P. 4494–4502.
  8. Kozlovsky Y., Zimmerberg J., Kozlov M. M. Orientation and interaction of oblique cylindrical inclusions embedded in a lipid monolayer: a theoretical model for viral fusion peptides. // Biophys. J. 2004. V. 87. P. 999–1012.
  9. Markin V.S., Albanesi J.P. Membrane fusion: stalk model revisited // Biophys J. 2002. V. 82. P. 693–712.
  10. Kuzmin, P. I., J. Zimmerberg, Y. A. Chizmadzhev, and F. S. Cohen. A quantitative model for membrane fusion based on low-energy intermediates. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2001. V. 98. P. 7235–7240.
  11. Frolov V.A., Lizunov V.A., Dunina-Barkovskaya A.Y., Samsonov A.V., Zimmerberg J. Shape bistability of a membrane neck: a toggle switch to control vesicle content release. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P. 8698–8703.
  12. Kozlovsky Y., Kozlov M.M. Membrane fission: model for intermediate structures. // Biophys. J. 2003. V. 85. P. 85–96.
  13. Abidor I.G., Arakelyan V.B., Chernomordik L.V., Chizmadzhev Y.A., Pastushenko V.F., Tarasevich M.R. Electric breakdown of bilayer lipid membrane. The main experimental facts and their qualitative discussions // Bioelectrochem. Bioenerg. 1979. V. 6. P. 37-52.
  14. Glaser R.W., Leikin S.L., Chernomordik L.V., Pastushenko V.F., Sokirko A.I. Reversible electrical breakdown of lipid bilayers: formation and evolution of pores // Biochim. et biophys. acta. 1988. V. 940. P. 275-287.
  15. Melikov K.C., Frolov V.A., Shcherbakov A., Samsonov A.V., Chizmadzhev Y.A., Chernomordik L.V. Voltage-induced nonconductive pre-pores and metastable single pores in unmodified planar lipid bilayer // Biophys. J. 2001. V. 80. P. 1829-1836.
  16. Saffman, P. G., and M. Delbruck. 1975. Brownian motion in biological membranes. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 72:3111–3113.
  17. Rinia H.A., Snel M.M., van der Eerden J.P., de Kruijff B. Visualizing detergent resistant domains in model membranes with atomic force microscopy // FEBS Lett. 2001. V. 501. P. 92–96.
  18. Pralle A., Keller P., Florin E.-L., Simons K., Horber J. K. H. Sphingolipid-cholesterol rafts diffuse as small entities in the plasma membrane of mammalian cells // J. Cell Biol. 2000. V. 148. P. 997–1007.
  19. Ikonen E. Roles of lipid rafts in membrane transport // Curr. Opin. Cell Biol. 2003. V. 13. P. 470–477.
  20. Veatch S. L., Polozov I. V., Gawrisch K., Keller S. L. Liquid domains in vesicles investigated by NMR and fluorescence microscopy // Biophys J. 2004. V. 86. P. 2910–2922.
  21. Baumgart T., Hess S. T., Webb W. W. Imaging coexisting fluid domains in biomembrane models coupling curvature and line tension // Nature. 2003. V. 425. P. 821–824.
  22. Samsonov A.V., Mihalyov I., Cohen F.S. Characterization of cholesterol-sphingomyelin domains and their dynamics in bilayer membranes // Biophys. J. 2001. V. 81. P. 1486–1500.
  23. Silvius J. R. Fluorescence energy transfer reveals microdomain formation at physiological temperatures in lipid mixtures modeling the outer leaflet of the plasma membrane. // Biophys. J. 2003. V. 85. P. 1034-1045.
  24. Ayuyan A.G., Cohen F.S. Lipid peroxides promote large rafts: effects of excitation of probes in fluorescence microscopy and electrochemical reactions during vesicle formation // Biophys. J. 2006. V. 91. P. 2172–2183.
  25. Ayuyan A.G., Cohen F.S. Raft composition at physiological temperature and pH in the absence of detergents // Biophys. J. 2008. V. 94. P. 2654–2666.
  26. Yuan C., Furlong J., Burgos P., Johnston L.J. The size of lipid rafts: an atomic force microscopy study of ganglioside GM1 domains in sphingomyelin/DOPC/cholesterol membranes // Biophys. J. 2002. V. 82. P. 2526–2535.
  27. Garcia-Saez A.J., Chiantia S., Schwille P. Effect of line tension on the lateral organization of lipid membranes. // J. Biol. Chem. 2007. V. 282. P. 33537–33544.
  28. Esposito C., Tian A., Melamed S., Johnson C., Tee S.Y., Baumgart T. Flicker spectroscopy of thermal lipid bilayer domain boundary fluctuations. // Biophys. J. 2007. V. 93. P. 3169-3181.
  29. Lillemeier B. F., Pfeiffer J. R., et al. Plasma membrane-associated proteins are clustered into islands attached to the cytoskeleton. // Proc. Natl. Acad. Sci. U S A. 2006. V. 103. P. 18992-18997.
  30. Gil T., Ipsen J.H. Capillary condensation between disks in two dimensions // Phys. Rev. E. 1997. V. 55. P. 1713–1721.
  31. Slezov V.V., Schmelzer J. Kinetics of formation of a phase with an arbitrary stoichiometric composition in a multicomponent solid solution // Phys. Rev. E. 2002. V. 65. P. 031506–1 – 031506–13.
  32. Kozlov M.M., Helfrich W. Effects of a cosurfactant on the stretching and bending elasticities of a surfactant monolayer // Langmiur. 1992. V. 8. P. 2792–2797.

Оценка

Работа в классе 10%
Домашние задания 20%
Контролькая работа 20%
Экзамен 50%